Kukci

Trorepnjaci (Zygentoma)

Trorepnjaci (Zygentoma ili Thysanura) su mali do srednje veliki beskrilni kukci (5 – 30 mm) izduženog, blago plosnatog tijela na čijem su stražnjem kraju tri nastavka podjednake duljine.

Kreću se vijuganjem tijela. Sve vrste mogu brzo trčati, ali za razliku od pračeljusnika, ne mogu skakati. Oplodnja trorepnjaka je vanjska. Žive u špiljama i u tlu (neke vrste kao komenzali u mravinjacima), a neki se mogu pronaći u kućama, od kojih je najpoznatija vrsta Lepisma saccharina (srebrna ribica). U kućama se zadržavaju na vlažnim mjestima te se mogu naći u sudoperima ili kadama jer se teško kreću po glatkim površinama. Hrane se raspadnutom organskom tvari.

Poznato je oko 370 vrsta raspoređenih u oko 90 rodova i 5 porodica (Lepismatidae, Nicoletiidae, Ateluridae, Lepidothrichidae i Maindronidae) rasprostranjenih na cijelom svijetu.

Jedino porodica Nicoletiidae ima svoje predstavnike u podzemnim staništima koji su ili troglobionti ili guanobionti. Od 80-ak vrsta ove porodice oko 20% ih je ograničeno na život u špiljama. Podzemne vrste su poznate s nekoliko lokaliteta na Mediteranu i u tropskim područjima te uključuju neke visoko troglomorfne oblike.

Trorepnjak (foto: M. Jagić)

Ovdje je bitno spomenuti rod Coletinia Wygodzinsky, 1980. Ovaj rod uključuje 21 opisanu vrstu od kojih većina potječe s područja Mediterana i to uglavnom s Iberskog poluotoka gdje se i najviše istražuju. Žive u podzemlju, uglavnom u špiljama, a neke su prilagođene i edafskom okolišu, odnosno životu u tlu. U Hrvatskoj je ova skupina slabo istražena, a iz roda Coletinia do sad je zabilježena samo vrsta C. maggi (Grassi, 1887) u dolini rijeke Omble kod Dubrovnika. Pripadnici ovog roda pronađeni su i na području sjevernog Jadrana, odnosno Istre i Kvarnera, međutim na ovom području pronađeni su samo mladi primjerci bez razvijenih determinacijskih svojstava. Za određivanje do razine vrste potrebno je pronaći spolno zrelog mužjaka.

Porastom zanimanja za biospeleologiju rastu i saznanja o ovoj skupini, kao i pripadajućim joj vrstama, te se dolazi do novih spoznaja o njihovoj biologiji i ekologiji.

LITERATURA:

  • Gilgado, J. D. & Ortuño, V. M. (2015): Intra- and inter-population polymorphism in Coletinia maggii (Grassi, 1887) (Zygentoma: Nicoletiidae), an inhabitant of soil, mesovoid shallow substratum (MSS) and caves–A challenge for the strict classification of subterranean fauna?. Zootaxa 3920(1): 85-100.
  • Gunn, J. (2004): Encyclopedia of Caves and Karst Science. Taylor & Francis, New York. pp. 964.
  • Habdija, I., Primc-Habdija, B., Radanović, I., Špoljar, M., Matoničkin-Kepčija, R., Vujčić-Karlo, S., Miliša, M., Ostojić, A. & Sertić-Perić, M. (2011): Protista – Protozoa Metazoa – Invertebrata – strukture i funkcije. Alfa, Zagreb: 427-428.
  • Resh, V. H. & Cardé, R. T. (2009): Encyclopedia of Insects. Second Edition. Academic Press. 1070-1071.
  • Wygodzinsky, P. (1980): A Survey of the Nicoletiinae of Europe (Nicoletiidae, Thysanura, Insecta). American Museum Novitates 2695: 1-24.

Ravnokrilci (Orthoptera)

Ravnokrilce (Orthoptera), točnije konjice, iako nisu pravi špiljski organizmi, nalazimo u jako velikom broju na zidovima ulaznih dijelova špilja gdje provode cijelu zimu i izbjegavaju ljetne vrućine. Dobro se snalaze u mraku uz pomoć dugih ticala, a predatore izbjegavaju skokom sa snažnim stražnjim nogama. Konjici su omnivori što znači da se hrane i biljnom i životinjskom hranom.

Na području Hrvatske je zabilježeno 5 vrsta koje nastanjuju speleološke objekte. Dolichopoda araneiformis je endem zapadnog Sredozemlja, pronalazimo je od Dubrovnika do Grčke, a opisan je iz špilje u okolici Dubrovnika. Unutar roda Troglophilus na našim prostorima žive tri vrste: T. cavicola u kontinentalnoj Hrvatskoj i Istri, T. brevicauda je poznata s područja Žumberka i Korduna, te T. neglectus koja živi na cijelom području Hrvatske, a opisana je iz špilje na području Istre. U mediteranskom dijelu živi Gryllomorpha dalmatina čije larve se uobičajeno pronalaze u zimskim mjesecima u speleološkim objektima, dok su odrasle jedinke rijetke. Iako su konjici troglofili i nisu u potpunosti prilagođeni na život u podzemlju, uočene su njihove populacije u jamama na dubini većoj od 150 m.

LITERATURA:

  • Di Russo, C., Rampini, M., Latella, L. & Cobolli, M. (2014): Measurements of the diet in two species of Troglophilus Krauss, 1879 cave crickets from Italian subterranean habitats (Orthoptera, Rhaphidophoridae). Subterranean Biology 13: 45-54. https://doi.org/10.3897/subtbiol.13.6719
  • Gottstein Matočec, S. (ed.), Bakran-Petricioli, T., Bedek, J., Bukovec, D., Buzjak, S., Franičević, M., Jalžić, B., Kerovec, M., Kletečki, E., Kralj, J., Kružić, P., Kučinić, M., Kuhta, M., Matočec, N., Ozimec, R., Rađa, T., Štamol, V., Ternjej, I. & Tvrtković, N. (2002): An overview of the cave and interstitial biota of Croatia. Nat. Croat., Vol. 11, Suppl. 1: 1-112.

Kornjaši (Coleoptera)

Kornjaši (Coleoptera) su najveći red unutar razreda kukaca (Insecta), te je do danas opisano oko 360 000 vrsta na svijetu iz 211 porodica.

Najčešće porodice kornjaša u podzemlju Dinarida su:

  • trčci (Carabidae)
  • podzemljari (Cholevidae = Leiodidae)
  • kusokrilci (Staphylinidae)
  • pipe (Curculionidae)

Veći broj troglobiontnih vrsta na području Dinarida i istočnog dijela Južnih Alpi pripada porodici Carabidae (142 vrste) i Cholevidae (246 vrste). Znači, porodici podzemljara (Cholevidae) pripada skoro dva puta više vrsta od porodice trčaka (Carabidae) na spomenutom području. Treća najčešća porodica u podzemlju su kusokrilci (Staphylinidae), sa zabilježenih 45 troglobiontnih vrsta na području Dinarida. U Hrvatskoj je zabilježeno preko 140 vrsta iz četiri najčešće porodice kornjaša u podzemlju.

Fauna podzemljara (Cholevidae) Balkanskog poluotoka najbogatija je na svijetu tako da se Hrvatska nalazi u samom žarištu najveće bioraznolikosti podzemnih kornjaša na svijetu. Inače podzemljari živi na svim kontinentima, osim Antartike, a vrste su veličine od 0,8 do 9 mm. Mogu biti saprofagi (hrane se raspadnutom organskom tvari), nekrofagi (hrane se na životinjskim ostacima), guanofili (hrane se na izmetu šišmiša) te su obično higrofilni (žive na vlažnim mjestima) i izbjegavaju svijetlo.

Unutar podzemljara, potporodica Leptodirinae sadrži najveći broj vrsta i rasprostranjena je, s nekoliko iznimaka, u zapadnoj palearktičkoj regiji. Ona uključuje najtroglomorfnije vrste – podzemne kornjaše najviše prilagođene špiljskim uvjetima, kao vrste roda Leptodirus i Graciliella, ali i higropetričke vrste iz roda Radziella, Croatodirus i Velebitodromus koje žive u sličnom biotopu nazvanom „špiljski higropetrik“ gdje stalno teče tanki film vode preko zidova. Zadnja tri navedena roda karakterizira posebna građa usnih organa, koja najvjerojatnije služi za filtriranje hranjivih tvari iz vode.

Ostale svojte ove potporodice također karakterizira visoka rata endemičnosti u Hrvatskoj.

Endemični rodovi za Hrvatsku su: Anisoscapha, Croatodirus, Dalmatiola, Hoffmannella, Radziella, Redensekia, Roubaliella, Zariquieyella, Spelaeobates, Spelaites, Speoplanes i Velebitodromus.

Kornjaš tankovratić (Leptodirus hochenwartii Schmidt, 1832) prvi je opisani troglobiontni beskralježnjak na svijetu. Ova vrsta nalazi se na popisu ciljnih vrsta ekološke mreže Natura 2000, pa je zbog toga važna u zaštiti podzemne faune i staništa. Do sad je opisana jedna vrsta roda Leptodirus i šest podvrsta, od čega u Hrvatskoj žive četiri. Leptodirus hochenwarii reticulatus Müller, 1904, je opisan iz špilje Grotta Noe kod Trsta u Italiji. U Hrvatskoj dolazi na sjeveru Ćićarije što je i južni rub areala ove podvrste. Leptodirus hochenwartii pretneri Müller, 1926 je opisan iz Jame nad Zasten kod Muna na Ćićariji. Rasprostranjen je na području Ćićarije (oko Planika) i dijelu Učke. Endem je Hrvatske. Leptodirus hochenwartii croaticus Pretner, 1955 je opisan iz Ledene špilje kod Lokava. Živi u špiljama i jamama u Gorskom Kotaru i dijelu Like uz obronke sjevernog Velebita. Endem je Hrvatske. Leptodirus hochenwartii velebiticus Pretner, 1970 je opisan iz Vrtline jame na južnom Velebitu. Rasprostranjen je na dijelu južnog Velebita, što je ujedno i južni rub areala vrste. Također je endem Hrvatske.

Tankovratić je pravi troglobiontni kornjaš, bez očiju i pigmenta. Veličinom varira od 8 do 11 mm. Ima tanka prsa, “napuhnut” zadak i izrazito izdužene tjelesne privjeske. Ekologija i etologija ovog kornjaša slabo su poznate, jer istraživanja nisu nikad bila sustavno provedena. Detrivor je, hrani se raznim organskim ostacima koje nalazi u podzemlju. Ima tipičnu „K reproduktivnu strategiju“, ima smanjen broj razvojnih stadija, polaže mali broj, ali velikih jaja. Ličinke se izlegnu velike pa se ne hrane već se odmah zakukulje i preobraze u imago.

Druga najviše zastupljena porodica u podzemlju su trčci (Carabidae), točnije potporodica Trechinae sadrži najveći broj vrsta. Trčci se nalaze na vrhu hranidbene mreže beskralježnjaka u špiljskim staništima jer su uglavnom predatori. Najveći predatori su vrste iz roda Laemostenus veličine do 22 mm. Endemični rodovi za Hrvatsku su: Biokovoaphaenopsis, Croatotrechus, Derosiella, Jalzicaphaenops, Lovricia i Neolovricia.

Treća najviše zastupljena porodica u podzemlju su kusokrilci (Staphylinidae), točnije najviše vrsta pripada potporodici Pselaphinae, i manji broj potporodici Scydmaeninae. Iako su Staphylinidae jedna od najvećih porodica kornjaša u svijetu, samo se oko stotinu vrsta u svijetu uspjelo prilagoditi podzemnim staništima. Endemični rodovi za Hrvatsku su: Biokovobythus, Melledobythus, Pauperobythus i Velebythus.

Brojne nove vrste podzemnih kornjaša za znanost opisuju se gotovo svake godine u Hrvatskoj, te su mnoga istraživanja na ovoj skupini još u tijeku.

KONTAKT:
Branko Jalžić – jalzicbranko@gmail.com
Petra Bregović – bregovicpetra@gmail.com

LITERATURA:

  • Bouchard, P., Bousquet, Y., Davies, A. E., Alonso-Zarazaga, M. A., Lawrence, J. F., Lyal, C. H. C., Newton, A. F., Reid, C. A. M., Schmitt, M., Ślipiński, S. A. & Smith, A. B. T. (2011): Family-group names in Coleoptera (Insecta). ZooKeys 88: 1-972.
  • Bouchard, P., Grebennikov, V. V., Smith, A. B. T. & Douglas, H. (2009) Biodiversity of Coleoptera. In: Foottit, R. G. & Adler P. H. (eds): Insect biodiversity: science and society. Blackwell Publishing, Oxford. pp. 656: 265–301.
  • Bregović, P. & Jalžić, B. (in prep.): Coleoptera. In: Encyclopedia biospeologica, second edition.
  • Bregović, P. & Zagmajster, M. (2016): Understanding hotspots within a global hotspot – identifying the drivers of regional species richness patterns in terrestrial subterranean habitats. Insects Conservation and Diversity 9: 268-281.
  • Casale, A., Grafitti, G. & Latella, L. (2009): The Cholevidae (Coleoptera) of Sardinia. Zootaxa 2318: 290-316.
  • Dražina, T., Čuković, T., Bregović, P. & Jalžić, B. (2015): Zaštitom tankovratića (Leptodirus hochenwartii Schmidt, 1832) do zaštite podzemlja. Subterranea Croatica 18: 38-44.
  • Hlaváč, P., Nakládal, O. & Jalžić, B. (2014): Endogean and cavernicolous Coleoptera of the Balkans. XIV. Melledobythus bilandzijae, new genus and species of cavernicolous Bythinini (Staphylinidae: Pselaphinae) from the Island Mljet, Croatia. Zootaxa 3835: 564-572.
  • Hlaváč, P., Ozimec, R. & Pavićević, D. (2008): Catalogue of the troglobitic Pselaphinae (Coleoptera, Staphylinidae) of the Balkan Peninsula, with a key to genera. In: D. Pavićević & M. Perreau (eds), Advances in the studies of the subterranean and epigean fauna of the Balkan Peninsula, Papers dedicated to the memory of Guido Nonveiller. Institute for Nature Conservation of Serbia, Belgrade, Monographs, 22. pp. 564: 307-328.
  • Jalžić, B. (2002): Coleoptera. In: Gottstein Matočec, S. (ed.), Bakran-Petricioli, T., Bedek, J., Bukovec, D., Buzjak, S., Franičević, M., Jalžić, B., Kerovec, M., Kletečki, E., Kralj, J., Kružić, P., Kučinić, M., Kuhta, M., Matočec, N., Ozimec, R., Rađa, T., Štamol, V., Ternjej, I. & Tvrtković, N. (2002): An overview of the cave and interstitial biota of Croatia. Nat. Croat., Vol. 11, Suppl. 1: 1-112: pp. 69-74.
  • Njunjić, I., Perreau, M., Hendriks, K., Schilthuizen, M. & Deharveng, L. (2016): The cave beetle genus Anthroherpon is polyphyletic; molecular phylogenetics and description of Graciliella n. gen. (Leiodidae, Leptodirini). Contributions to Zoology, 85, 3: 337-359.

Tulari (Trichoptera)

Tulari, latinski Trichoptera, su kukci srodni leptirima, koji prolaze potpunu preobrazbu u svom životnom ciklusu. To znači da imaju stadij jaja, ličinke, kukuljice i odraslog oblika (imago) koji se međusobno morfološki razlikuju i nastanjuju različita staništa. Prva tri stadija se razvijaju u slatkovodnim staništima, a imago na kopnenim. U stadiju ličinke hrane se raznoliko (detrivori, herbivori ili predatori) i specijalizirano za određenu skupinu. Imago se hrani nektarom što mu omogućuje poseban organ. Zanimljivo je da ličinke grade tuljce (od tuda im i ime) od raznolikih materijala u kojima žive.

Fauna tulara u podzemlju predstavljena je malobrojnim troglofilnim vrstama. Za sada je u Hrvatskoj poznato 10 vrsta (Stenophylax vibex Curtis 1834; S. permistus McLachlan, 1895; S. mucronatus McLachlan, 1880; Micropterna testacea (Gmelin, 1789); M. sequax McLachlan,1875; M. nycterobia McLachlan, 1875; M. lateralis (Stephens, 1873); M. wageneri Malicky, 1971; Wormaldia occipitalis (Pictet,1834); W. subnigra McLachlan, 1865) iz dvije porodice (Limnephilidae i Philopotamidae). Ova skupina je slabo istražena u podzemnim objektima jer se većina istraživanja fokusira na nadzemne slatkovodne sustave gdje predstavljaju dobre indikatore kakvoće vode zbog svoje osjetljivosti na promjene u staništu.

U speleološkim objektima odrasli tulari provode dijapauzu u ljetnim periodima gdje su zamijećeni u kopulaciji. Ličinke obično driftom dospijevaju u podzemne objekte gdje nalaze sklonište od predatora. Vrijeme zadržavanja unutar podzemnih objekata mijenja se ovisno o vrsti i geografskoj širini, tako da, se povećanjem geografske širine, smanjuje period boravka u podzemnim objektima.

LITERATURA:

  • Gottstein Matočec, S. (ed.), Bakran-Petricioli, T., Bedek, J., Bukovec, D., Buzjak, S., Franičević, M., Jalžić, B., Kerovec, M., Kletečki, E., Kralj, J., Kružić, P., Kučinić, M., Kuhta, M., Matočec, N., Ozimec, R., Rađa, T., Štamol, V., Ternjej, I. & Tvrtković, N. (2002): An overview of the cave and interstitial biota of Croatia. Nat. Croat., Vol. 11, Suppl. 1: 1-112.
  • Holzenthal, R. W., Blahnik, R. J., Prather, A. L. & Kjer, K. M. (2007): Order Trichoptera Kirby, 1813 (Insecta), Caddisflies. Zootaxa, 1668: 639-698.
  • Kučinić, M., Ćukušić, A., Žalac, S., Podnar, M., Kambarovich Akhmetov, K., Akimbekova, N., Moldazhanovna Zhumadina, S. & Vučković, I. (2017): First DNA barcoding and new records of the Mediterranean caddisfly species Micropterna wageneri Mal. (Trichoptera, Limnephilidae) in Croatia with note on DNA barcoding and diversity of genus Micropterna in Croatia. Nat. Croat., Vol. 26, No. 1, 81–98, Zagreb
  • Salavert, V., Zamora-Muñoz, C. & Tinaut, A. (2011): Distribución de tricópteros troglófilos (Trichoptera: Limnephilidae) en cuevas andaluzas (Andalucía, España). Boletín de la Asociación española de Entomología, 35(3-4): 325-344.
  • Waters, T. F. (1981): Drift of stream invertebrates below a cave source. Hydrobiologia, 78 (2): 169-175.

Leptiri (Lepidoptera)

Leptiri (Lepidoptera) u speleološkim objektima prezimljavaju ili se hrane korijenjem, a za faunu Hrvatske je zabilježeno 11 troglofilnih vrsta.

Vrste koje najčešće nastanjuju speleološke objekte u Hrvatskoj su Triphosa dubitata i Scoliopteryx libatrix i mogu biti prisutne u špiljama od ulaza do 150 m dubine. Zanimljiv podatak predstavlja više od 1 000 opaženih jedinki vrste T. dubitata u špilji Vrelo u Gorskom Kotaru.

LITERATURA:

  • Gottstein Matočec, S. (ed.), Bakran-Petricioli, T., Bedek, J., Bukovec, D., Buzjak, S., Franičević, M., Jalžić, B., Kerovec, M., Kletečki, E., Kralj, J., Kružić, P., Kučinić, M., Kuhta, M., Matočec, N., Ozimec, R., Rađa, T., Štamol, V., Ternjej, I. & Tvrtković, N. (2002): An overview of the cave and interstitial biota of Croatia. Nat. Croat., Vol. 11, Suppl. 1: 1-112.

Dvokrilci (Diptera)

Jedna od klasičnih prilagodbi na podzemna staništa kod troglobiontnih kukaca je redukcija krila zbog potpunog nedostatka svjetlosti u podzemlju. Jedina trenutno poznata iznimka od tog pravila je neobičan dvokrilac iz porodice trzalaca (Chironomidae), špiljska hajdi (Troglocladius hajdi Andersen, Baranov & Hagenlund, 2016), znanstveno opisan tek 2016. godine.

Vrsta je poznata jedino iz Jamskog sustava Lukina jama – Trojama na Velebitu i jedinstvena je u svijetu. Posebna je po tome što je zadržala velika i najvjerojatnije funkcionalna krila uz klasična troglomorfna obilježja poput depigmentiranosti, redukcije organa za vid i produljenja tjelesnih nastavaka i osjetnih dlaka. Iako je istraživači nisu vidjeli kako se kreće, sigurno je da može lepršati, ako već ne i letjeti na veće udaljenosti.

Uz jasne morfološke osobine i DNA analiza je potvrdila da se radi o novom rodu i vrsti za znanost, jako udaljenima od pretpostavljenih najbližih srodnika unutar porodice kojoj špiljska hajdi pripada. To potkrepljuje i činjenica da je pronađena na iznimno izoliranom staništu – više od 800 m dubine u Lukinoj jami-Trojami što ukazuje na gotovo sigurnu izoliranost od vanjskog svijeta. Još jedna zanimljivost vezana za vrstu je što su do sada pronađene samo odrasle ženke, ali ne i mužjaci i ličinke. Dok za mužjake postoji mogućnost da uopće ne postoje, što bi ovu vrstu činilo partenogenetskom (ženke sposobne za samooplodnju), ličinke su najvjerojatnije vodene te ih je potrebno u budućim istraživanjima potražiti na staništima drugačijima od onoga na kojemu su pronađene odrasle ženke.

LITERATURA:

Polukrilci (Hemiptera)

Cixiidae su porodica kukaca (Insecta) koji izgledom podsjećaju na minijaturne cvrčke (porodica Cicadidae). Pripadaju u skupinu Fulgoromorpha, engleski nazvanu „planthoppers“ što opisuje karakteristično ponašanje odraslih oblika – skakanje po biljkama. Odrasle pronalazimo na površini biljaka gdje se hrane i razmnožavaju, a juvenilne jedinke se nalaze na donjoj strani biljaka ili u zemlji gdje se hrane korijenjem.

U Hrvatskoj je do sada pronađeno 35 vrsta iz porodice Cixiidae od kojih je jedna vrsta u potpunosti prilagođena na podzemno stanište. Riječ je o vrsti Trirhacus helenae koja je pronađena na otoku Mljetu i jedna je od dvije troglomorfne vrste s Mediterana. Troglomorfne karakteristike ove vrste su tipične: gubitak pigmenta, redukcija očiju te kompletan životni ciklus u podzemlju.

Cixiidae je vrijedna skupina za proučavanje evolucijskih mehanizama koji su doveli do života u podzemlju, a najbolji primjer je nekoliko vrsta iz roda Oliarus na otočju Havaja. Za taj je rod karakteristično da jedna vrsta može imati populacije prilagođene na život na površini, u podzemlju i u području polutame. To je izuzetan primjer gradualne adaptacije, jedne od hipoteza o naseljavanju podzemlja. Vjeruje se da je do takve raznolikosti u odabiru životnog prostora došlo radi toga što juvenilne jedinke (nimfe) obitavaju pod zemljom među korijenjem kojim se hrane, a postepenim prodiranjem sve dublje u podzemlje u potrazi za hranom je došlo do toga da se adultni stadij zadržao pod zemljom umjesto da se vrati na površinu.

LITERATURA:

  • Hoch, H. (1999): The Hawaiian cave planthoppers (Homoptera: Fulgoroidea: Cixiidae) – a model for rapid speciation?. International Journal of Speleology, 26 (1–2): 21-31.
  • Hoch, H. (2013): Trirhacus helenae sp. n., a new cave-dwelling planthopper from Croatia (Hemiptera: Fulgoromorpha: Cixiidae). Mitteilungen Aus Dem Museum Fur Naturkunde in Berlin – Deutsche Entomologische Zeitschrift, 60 (2): 155-161.
  • http://bioteaching.com/cixiidae-hemiptera-fulgoromorpha/ posjećeno: 22.5.2017.
  • http://insectoid.info/checklist/cixiidae/croatia/ posjećeno: 22.5.2017.