Mekušci
Puževi (Gastropoda)
Puževi (Gastropoda) spadaju u koljeno mekušaca (Mollusca) i uz kukce su najbrojniji red životinja s preko 70 000 do danas opisanih vrsta. Puževi su primarno živjeli isključivo na morskom dnu te su se neke vrste s vremenom prilagodile životu i kretanju u stupcu vode i kasnije kopnenim i slatkovodnim staništima. Na području Hrvatske živi oko 300 vrsta kopnenih i oko 200 vrsta slatkovodnih puževa. Najveći broj vrsta i dalje pronalazimo u morima te tako u Sredozemnom moru živi oko 600 vrsta puževa.
Zajedničko obilježje svih puževa jest zakretanje (torzija) njihove utrobne vreće i plašta tijekom embrionalnog razvoja, jedinstvenog procesa u životinjskom svijetu, odakle i potječe karakteristični spiralni izgled puževih kućica. Pri pokretanju puževi koriste kontrakcije stopala, koje je uz glavu jedini vanjski vidljivi dio puža, te brojne trepetljikave i žljezdane stanice uklopljene u epidermu stopala.
Prema vrsti prehrane podzemni puževi su konzumenti usitnjenog organskog materijala kojeg stružu s površine pomoću trenice ili radule koja se sastoji od mnogobrojnih redova hitinskih zubića. Vidljivo svojstvo koje ih povezuje s ostalim špiljskim životinjama jesu njihova minijaturnost i potpuno bijele ili prozirne kućice. Zbog svoje minijaturnosti podzemne puževe ubrajamo u mikro-mekušce, naziv koji opisuje uglavnom puževe koji svojom veličinom ne prelaze više od par milimetara. Zbog toga predstavljaju izazov u rukovanju i određivanju vrsta te su obično slabo zastupljeni u opisu malakofaune nekog područja.
Podrijetlo većine podzemnih puževa špilja i jama Dinarida možemo tražiti u Paratetis moru, vodenome tijelu koje je postojalo pred 34 milijuna godina i pokrivalo područje od Alpa, centralne Europe pa sve do centralne Azije. Isušivanjem i fragmentacijom kroz duge periode, more je gubilo na salinitetu te su nastajala bočata i kasnije slatkovodna jezera i jezerca. Ta jezera predstavljaju plodno tlo za nastanak novih vrsta zbog novih ekoloških uvjeta koji stvaraju selektivni pritisak i odvajanja od ostalih populacija tako da evolucija može teći nezavisno na više različitih mikrolokacija. Daljnjoj fragmentaciji i specijaciji je pridonijelo izdizanje Dinarida što je rezultiralo brojnim endemima ili nerijetko vrstama koje pronalazimo samo u jednoj špilji i nigdje drugdje na svijetu.
Ako uzmemo u obzir endemizam i to da su puževi među najmanje istraženim podzemnim beskralješnjacima u Hrvatskoj i šire, teško je napraviti neki opći presjek vrsta. Prema trenutnim saznanjima, skupina Hydrobiidae je najzastupljenija skupina podzemnih puževa kod nas. To su slatkovodni puževi koji između ostaloga žive u podzemnim rijekama, jezerima i nakapnicama, hrane se struganjem biofilma po okolnom materijalu i dišu pomoću plašta i specijaliziranih organa koje nazivamo škrge. Značajni rodovi poput Hadziella, Hauffeina i Lanzaia imaju pripadnike stenoendemnih vrsta koje pronalazimo u samo jednom ili dva objekta.
Još jedna istaknuta skupina podzemnih puževa je rod Zospeum. Podzemni puževi iz tog roda pokazuju potpunu troglomorfnost – depigmentirano tijelo, gubitak očiju i bijela ili prozirna kućica kroz koju je vidljiv ostatak tijela. To su kopneni puževi iz skupine Pulmonata, odnosno plućnjaci, hrane se detritusom kao i ostali podzemni puževi te imaju vrlo slabu pokretljivost. Vjeruje se da njihova disperzija ovisi isključivo o podzemnim vodama i drugim životinjama. U Hrvatskoj pronalazimo 9 vrsta podzemnih puževa iz roda Zospeum, a najupečatljivija je nedavno opisana nova vrsta Zospeum tholussum koja je pronađena u dubinama Lukine jame i stavljena na popis „Top 10 New Species of 2014“ od strane International Institute for Species Exploration.
Razlozi ugroženosti špiljskih puževa, ali i cijele podzemne faune su brojni. Od činjenice da su to rijetke vrste i česta su meta ilegalnih kolekcionarskih pohoda pa do devastiranja speleoloških objekata, onečišćenja voda i samog neznanja javnosti o skrivenom i fascinantnom podzemnom svijetu. Dobar primjer skrovitosti je izvor rijeke Omble pokraj Dubrovnika gdje su uz mnogobrojne ostale špiljske životinje pronađene 23 vrste podzemnih puževa od kojih su mnogi endemi. Na nama je kao pojedincima i zajednici da sačuvamo ovakva prirodna bogatstva ne samo zbog sljedećih generacija već zbog prirode same.
KONTAKT:
Kristijan Cindrić – kcindric@gmail.com
LITERATURA:
- Habdija, I., Habdija Primc, B., Radinović, I., Špoljar, M., Matoničkin Kepčija, R., Vujčić-Karlo, S., Miliša, M., Ostojić, A. & Sertić Perić, M. (2011): Protista – Protozoa, Metazoa – Invertebrata, Strukture i funkcije. Alfa, Zagreb. pp. 584.
- Ozimec, R., Bedek, J., Gottstein, S., Jalžić, B., Slapnik, R., Štamol, V., Bilandžija, H., Dražina, T., Kletečki, E., Komerički, A., Lukić, M. & Pavlek, M. (2009): Crvena knjiga špiljske faune Hrvatske. Ministarstvo kulture, Državni Zavod za zaštitu prirode, Zagreb. pp. 371.
- Radoman, P. (1983): Hydrobioidea a superfamily of Prosobranchia (Gastropoda), I Systematics. Serbian Academy of Sciences and Arts, Monographs DXLVII. pp. 256.
- Schütt, H. (2000): Die Höhlenmollusken der Omblaquelle. Nat. Croat., Vol. 9, No. 3: 203-215.
- Slapnik, R. & Ozimec, R. (2004): Distribution of the genus Zospeum Bourguignat 1856 (Gastropoda, Pulmonata, Ellobiidae) in Croatia. Nat. Croat., Vol. 13, No. 2: 115–135.
- https://en.wikipedia.org/wiki/Micromollusk, pristupljeno 2.3.2017.
- https://en.wikipedia.org/wiki/Zospeum_tholussum, pristupljeno 3.3.2017.
Školjkaši (Bivalvia)
Rod Congeria rasprostranjen je na području Dinarskoga krša, u Sloveniji, Hrvatskoj i Bosni i Hercegovini. Cijeli rod smatrao se izumrlim, sve dok 1934. godine nisu pronađene ljušture tih školjkaša u izvoru Stinjevac kod Vrgorca u Dalmaciji. Na temelju njih je slovenski malakolog Ljudevit Kuščer pretpostavio da Congeria živi u dubinama podzemlja. No, prve žive primjerke pronašao je Jože Štirn u ponoru Žira na Popovu polju u Hercegovini. Tek je 1962. godine slovenski malakolog Jože Bole opisao novu vrstu Congeria kusceri.
Danas su poznate tri vrste špiljskih školjkaša (Congeria kusceri, Congeria jalzici i Congeria mulaomerovici) i sve su tri obligatorni stanovnici podzemlja. Jedini su predstavnici podzemnih školjkaša na svijetu. Tercijarni su relikti, odnosno ostatak faune koja je živjela u tercijaru i preživjela do današnjih dana spustivši se u podzemlje. Tako su ove tri vrste odoljele promjenama na površini zbog kojih su druge vrste roda Congeria izumrle. Vrsta Congeria kusceri (južni dinarski špiljski školjkaš) obitava u slivu rijeke Neretve u južnoj Dalmaciju i Hercegovini. Poznato je 8 lokaliteta sa živim populacijama, od čega su 3 u Hrvatskoj. Vrsta Congeria mulaomerovici (bosanski dinarski špiljski školjkaš) obitava u slivu rijeke Sane u sjeverozapadnoj Bosni. Poznata su 3 lokaliteta. Vrsta Congeria jalzici (sjeverni dinarski špiljski školjkaš) obitava u slivu rijeke Like gdje su poznata 3 lokaliteta i u slivu rijeke Kupe u Sloveniji gdje je poznat 1 lokalitet.
Južni i sjeverni dinarski špiljski školjkaš (Congeria kusceri Bole, 1962 i Congeria jalzici Morton & Bilandžija, 2013)
Vrsta Congeria kusceri školjkaš je s ljušturom veličine do 20 mm dok Congeria jalzici ima malu ljušturu, veličine do 13 mm. Ljuštura je ovalna, prednjim krajem izdužena u trokutasto ušiljen i zakrivljen vrh. Obje su ljušture jako ispupčene i zaobljene te bez grebena. I tkivo i ljušture su depigmentirane, a statocisti i receptori za svjetlo reducirani. Morfologija ljušture je izuzetno varijabilna te vrstu Congeria jalzici nije lako razlikovati od Congeria kusceri. Žive pojedinačno ili u skupinama pričvršćene bisusnim nitima na stijene podzemnih kanala. Hrane se sitnim organskim česticama do kojih dolaze filtriranjem vode. Razdvojenog su spola, a oplodnja je unutarnja. Ženke čuvaju oplođena jajašca među škrgama dok se ne razvije veliger ličinka koja se nakon kratke planktonske faze učvršćuje na podlozi ili se pak mali školjkaši oslobađaju direktno sa škrga. U podzemlju ova vrsta provodi čitav svoj život.
U Crvenoj knjizi špiljske faune Hrvatske Congeria kusceri je uvrštena u IUCN kategoriju CR (kritično ugrožena) što znači da je rizik od njenog nestajanja na prirodnim staništima izuzetno visok. Uzroci njene ugroženosti su mnogostruki. Zagađenja podzemnih voda uslijed upotrebe pesticida i umjetnih gnojiva u poljoprivredi, onečišćenja komunalnim i industrijskim otpadnim vodama te ilegalnog odlaganja otpada. Promjene režima podzemnih voda hidrotehničkim zahvatima koji uključuju melioracije krških polja, hidroenergetske zahvate, nekontrolirano crpljenje podzemnih akumulacija i sl. što dovodi do promjena smjera kretanja podzemnih tokova kao i promjene razina podzemnih voda te zatrpavanje speleoloških objekata uslijed divlje gradnje i intenzivne urbanizacije.
Zakonom o zaštiti prirode (NN 80/13 i 15/18) Congeria kusceri i Congeria jalzici proglašene su strogo zaštićenim vrstama. Congeria kusceri uvrštena je i na popis divljih vrsta od interesa za Europsku uniju, tzv. Natura 2000 ekološku mrežu Europske unije koju čine najznačajnija područja za očuvanje vrsta i staništa. Tako je Uredbom o ekološkoj mreži (NN 124/13) u Hrvatskoj određeno pet Natura 2000 područja važnih za očuvanje i zaštitu vrste Congeria kusceri: Nacionalni park Sjeverni Velebit, Matica-Vrgoračko polje, Ličko polje, Jasena ponor, delta Neretve i Markov ponor.
KONTAKT:
Helena Bilandžija – helena.bilandzija@irb.hr
Branko Jalžić – jalzicbranko@gmail.com
LITERATURA:
- Bilandžija, H., Patarčić, I., Podnar, M., Tvrtković, N. & Četković, H. (2009): Phylogenetic and phylogeographic analysis of endemic bivalve Congeria kusceri. In: Zbornik sažetaka 10. Hrvatskog biološkog kongresa / Proceedings of Abstracts of 10th Croatian Biological Congress. Hrvatsko biološko društvo 1885, 179-180.
- Bilandžija, H., Puljas, S. & Čuković, T. (2014): Protokol praćenja stanja vrsta Congeria kusceri Bole, 1962 i Congeria jalzici Morton & Bilandžija, 2013 u Republici Hrvatskoj. Hrvatsko biospeleološko društvo, Zagreb. pp 48.
- Bole, J. (1962): Congeria kusceri sp. n. (Bivalvia, Dreissenidae). Biol. vestnik 10: 55-61.
- Jalžić, B. & Bilandžija, H. (2008): Znanstvena analiza podzemnih vrsta s Dodatka II Direktive o zaštiti prirodnih staništa i divlje faune i flore: Congeria kusceri. Interni izvještaj, Hrvatsko biospeleološko društvo. pp. 6 + prilozi.
- Jalžić, B. & Bilandžija, H. (2009): Znanstvena analiza podzemnih vrsta s Dodatka II Direktive o zaštiti prirodnih staništa i divlje faune i flore: Congeria kusceri. Interni izvještaj, Hrvatsko biospeleološko društvo. pp. 42 + prilozi.
- Jalžić, B. (1998): The stygobiont bivalve Congeria kusceri Bole, 1962. (Bivalvia, Dreissenidae) in Croatia. Nat. Croat., Vol. 7, No. 4: 341-347.
- Jalžić, B. (2001): The first finding of live stygobiont bivalve Congeria in Lika region, Croatia. Nat. Croat., Vol. 10, No. 3: 213-220.
- Morton, B., Velkovrh, F. & Sket, B. (1998): Biology and anatomy of the ‘living fossil’ Congeria kusceri (Bivalvia: Dreissenidae) from subterranean rivers and caves in the Dinaric karst of the former Yugoslavia. Journal of Zoology, 245: 147-174.
- Ozimec, R., Bedek, J., Gottstein, S., Jalžić, B., Slapnik, R., Štamol, V., Bilandžija, H., Dražina, T., Kletečki, E., Komerički, A., Lukić, M. & Pavlek, M. (2009): Crvena knjiga špiljske faune Hrvatske. Ministarstvo kulture, Državni Zavod za zaštitu prirode, Zagreb. pp. 371.
- Pravilnik o strogo zaštićenim vrstama (NN 144/13 i 73/16)
- Uredba o ekološkoj mreži Republike Hrvatske (NN 124/13 i 105/15)
- Zakon o zaštiti prirode (NN 80/13 i 15/18)